- Термиты
-
Термиты
Coptotermes formosanusНаучная классификация промежуточные рангиДомен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые насекомые Надотряд: Polyneoptera Отряд: Тараканообразные Без ранга: Термиты Международное научное название Isoptera Brullé, 1832
Семейства - Mastotermitidae
- Hodotermitidae
- Kalotermitidae
- Termopsidae
- Rhinotermitidae
- Serritermitidae
- Termitidae
Систематика
на Викивидах
Изображения
на ВикискладеITIS 102430 NCBI 7499 EOL 742 Терми́ты (лат. Isoptera, народное название — белые муравьи) — инфраотряд[1] общественных насекомых с неполным превращением, родственных тараканам. Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009)[2], в последнее время их таксономический статус дискуссируется и рассматривается в ранге от инфраотряда (2011)[1] до эписемейства (epifamily Termitoidae; 2007) в составе тараканообразных[3].
Содержание
Общие сведения
Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей, особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют темное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.
Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.
Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших — солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes, чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae) — 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae, Termitidae)[4]. Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг[5].
Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают более 2800 видов (2864 вида по состоянию на февраль 2008 года[6]). В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока). На территории бывшего СССР (СНГ) обитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе — туркестанский (Anacanthotermes turkestanicus) и большой закаспийский (A. ahngerianus), — причиняют значительный вред народному хозяйству[7].
Структура колонии и поведение
Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов — термитник. В отличие от муравьёв, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют[8].
Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Zootermopsis nevadensis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni. Диплоидный хромосомный набор термитов составляет 2n=28—56[9], а у примитивного Mastotermes darwiniensis 2n=96[10].
Репродуктивные особи
Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, которые уже утратили крылья и, иногда, глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).
В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.
Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.
Рабочие
В отличие от муравьев, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.
Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. Некоторые виды создают настолько прочные сооружения, что при попытке их разрушить ломаются даже машины. Размеры колоний некоторых африканских термитников таковы, что в их тени прячутся слоны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов — животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.
Солдаты
Солдаты — особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьев. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу и начинают беспорядочно нападать на свою жертву в то время, когда рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается возможности вернуться в термитник.
Питание
Все термиты едят целлюлозу в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за ущерб зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на метамонад рода Trichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых бактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторые пищеварительные ферменты. Эти отношения — один из самых прекрасных примеров мутуализма среди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.
Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб, который входит в их рацион питания, Termitomyces на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.
Взаимодействие с человеком
Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчислямые миллиардами долларов в год[11] (до 20$ млрд в мире[12]). Из-за своих пристрастий в пище термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом для деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповрежденной, являются причиной их позднего обнаружения. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит потенциальной пищей. Последствия этого порой катастрофические (например, в Южной Америке из-за постоянного присутствия термитов в городах редко можно найти книгу старше 50 лет).
Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.
Основные предосторожности от проникновения термитов:
- Устранение контакта древесины с землей, использование бетонного фундамента или стальной основы. Даже в этом случае термиты посредством туннелей способны достичь дерева; кроме того, известны случаи, когда для этой цели они использовали трубы водопровода.
- Обработка древесины
- Использование древесины стойкой к определённым видам термитов
Если термиты уже проникли в здание, проводится их удаление инсектицидами. Другой обычный метод — распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого в Австралии с 1930-х годов. Яд будет распределен между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.
26 видов термитов (главным образом, из родов Cryptotermes, Heterotermes и Coptotermes) стали инвазивными, распространившись с помощью человеческой коммерции далеко за пределы своего нативного ареала[13].
Роль в экологии
Термиты вместе с дождевыми червями и муравьями играют важнейшую роль в циркуляции почвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан вносит заметный вклад в общее действие парниковых газов. По своей общей биомассе (от 1 г/м3 до более чем 10 г/м3) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных[4].
Классификация
Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae, Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009)[14].
- Mastotermitidae
- Hodotermitidae
- Kalotermitidae
- Termopsidae
- Rhinotermitidae
- Serritermitidae
- Termitidae
Термиты это древнейшие общественные насекомые, останки которых обнаруживаются в Триасовом периоде[14].
Докембрий Фанерозой Эон Палеозой Мезозой Кайнозой Эра Кембрий Ордо
викСил
урДевон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палео
генНео
генП-д 4570 542 488,3 443,7 416 359,2 299 251 199,6 145,5 65,5 23,03 млн.
лет
←2,588 термитыСм. также
Примечания
- ↑ 1 2 Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys. — 2011. — Т. 148. — С. 171–184.
- ↑ Engel M., D. A. Grimaldi and K. Krishna. BioOne Online Journals — Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance.
- ↑ Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches (англ.) // Biology Letters. — 2007. — Т. 3. — С. 331–335.
- ↑ 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. — Springer Netherlands, 2008. — Т. 20. — С. 3737-3747. — ISBN 978-1-4020-6242-1
- ↑ Christine A. Nalepa. 2011. Body Size and Termite Evolution — Evolutionary Biology. Volume 38, Number 3 (2011), 243—257.
- ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9
- ↑ В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов. REGNUM (25 апреля 2009). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Элементы — новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически
- ↑ Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7
- ↑ Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites. — Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735-753.
- ↑ Corinne Rouland-Lefèvre. Termites as Pests of Agriculture / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 499-517. — ISBN 978-90-481-3976-7
- ↑ Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. — Molecular Phylogenetics and Evolution. — 30(2004): 815–822.
- ↑ Theodore A. Evans. Invasive Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — 2011. — С. 519-562. — ISBN 978-90-481-3976-7
- ↑ 1 2 Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. BioOne Online Journals — Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates 3432:1-9.
Литература
- Жужиков Д. П. Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г. — Л.: Наука, 1986. — С. 74-105.
- Abe, T. D. E. Bignell, M. Higashi, eds. 2000. Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology. — Kluwer Academic Publishing, Dordrecht.
- Donovan, S. E., D. T. Jones, W. A. Sands and P. Eggleton. 2000. The morphological phylogenetics of termites (Isoptera). — Biological Journal of the Linnean Society 70:467-513.
- Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1-27. [1]
- Engel, M. and K. Krishna. 2004. Family-group names for termites (Isoptera). — American Museum Novitates 3432:1-9.
- Grassé, P. P. 1986. Termitologia. Comportement, Sociatilé, Ecologie, Evolution, Systematique. — Paris, Masson. — V.3, 715 p.
Ссылки
- Энциклопедия Кругосвет — Термиты
- Статья, посвящённая происхождению термитов
- Термиты как одна из экосистем
- Книга «Общественные насекомые» Майкл Брайен
- Война миров: термиты. Журнал «Чайка».
- Войны термитов могут объяснить эволюцию социальных насекомых
- Термитология на www.isoptera.ufv.br (порт.)
Категории:- Животные по алфавиту
- Термиты
- Общественные насекомые
- Отряды членистоногих
Wikimedia Foundation. 2010.